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蜜蜂的 起源地
在不同的历史时期,由于相关学科进展的水平以及个人视野所局限,学者们在蜜蜂的起源上提出了种种不同的见解,这在学术发展上是很自然的过程,并在客观上对后人探讨蜜蜂的起源问题都起到了启发与推动的作用。
大部分学者们的观点大体可归纳为3类。
一是,早期根据现生蜜蜂的种类大多分布于印度次大陆和东南亚,便认为蜜蜂当起源于此;
二是,根据东、西方蜜蜂进化程度不同,即处在进化较高级的西方蜜蜂是从喜马拉雅地区较原始的东方蜜蜂西进发展而来,并认为在地中海东部与高加索地区之间,西方蜜蜂在辐射分布上形态变异相当明显,据以推测西方蜜蜂种下分化的中心似在近东地区;
三是,根据当今自然界中蜜蜂种类最多,且分布最密集于横断山脉地区,并根据被子植物起源于我国西南或华夏植物区的说法,而蜜蜂是与被子植物协同进化的,遂认为蜜蜂应起源于中国西南地区。
以上观点具有两个方面共同之处。一是,认为蜜蜂起源于我国西南,尤以喜山~横山地区为起源地;二是,均以现生蜜蜂和被子植物以及当代生态背景为论据,而且都缺乏以时、空为基本概念论述蜜蜂起源问题关键性的物证─蜜蜂化石,以及与之协同进化的被子植物化石及其花粉化石。这样,就忽视了以地史为背景的时间和以古地理、古生态变迁的空间关系,使观点仅仅停留在设想中。
从已有的化石、古地理、地史、古生态等资料分析,蜜蜂的起源地在华北古陆比较合理。
从发现的蜜蜂化石来看
前人对蜜蜂的起源地,总的看法是在亚洲,这是无可非议的。
1984年,在山东莱阳盆地下白垩统莱阳组发现蜜蜂早期的类型─北泊子古蜜蜂( Palaeapis beiboziensis Hong )化石。它的胫节较细,采集花粉的器官尚未发育,但从形态特征上看,当属于蜜蜂总科的古昆虫。这表明了华北古陆在早白垩世早期(1.3亿年前)已经出现了蜜蜂的早期种类。 这也是当今国际上发现蜜蜂的较早年代的记录。
1983年,又在山东省山旺盆地距今2500万年中新世地层中,发现了真正的蜜蜂─中新蜜蜂(Apis miocenica Hong)的化石。
北泊子古蜜蜂和中新蜜蜂化石先后在山东的发现,绝不是偶然的,而是有其溯古延后的联系。这样就不得不考虑到,蜜蜂乃起源于华北古陆,真正的蜜蜂是从早期类型的蜜蜂演化而来。
从与古蜜蜂同时代的动植物化石来看
莱阳组中与古蜜蜂共生的动、植物群,均属于东亚古陆中的华北古陆的一部分。热河生物群起源于华北古陆,并以燕辽地区为起源中心,在早白垩世早期,热河生物群发展到鼎盛时期,并向外扩散与迁移,古蜜蜂就是在这个时期发展中出现的。
与古蜜蜂共生的莱阳组动、植物化石主要有以下几个门类。
⑴在动物方面 以鱼、昆虫和叶肢介为主。鱼类中有热河生物群的典型分子─中华狼鳍鱼(Lycoptera sinensis)为代表。昆虫中发现“热河昆虫群”的重要分子,如莱阳中蝽(Mesolygaeuslaiyangensis)、 长肢裂尾甲( Coptoclava longipoda)、 黑山沟中国蜓( Sinaeschnidiaheshankowensis)、 刺盾蝽(Clypostemma xyphiale)、弱翅幽蚊(Chironomapteragregara)等等,与华北古陆尤其是燕辽地区热河昆虫群的主要分子完全相同,可以对比出它们同属热河生物的区系范围。叶肢介群中,发现了与东方叶肢介共生的重要分子─延吉叶肢介(Yanjiestheria)等,无疑它们都属于热河生物群的范围。
⑵在植物方面 主要是植物和孢粉化石。植物中有34种,其中主要
成分有拟金粉蕨(Onychiopsis)、似黑白蕨(Gleichenites)、枝脉蕨( Cladophlebis)、木贼( Equisetum); 苏铁类有耳羽叶( Otozamites)、北方毛羽叶(Pitlophyllum boreale)、网羽叶(Dietyozamites)、似查米亚叶(Zamites);银杏类有似管状叶(Solenites murrayama);松柏类有柏型枝(Cupressinocladus)、坚叶杉(Pagiophyllum)、准柏( Cyparissidium)等等。这些植物都属热河生物群的范围。孢粉化石中,以裸子植物
花粉占优势,以松科花粉居首位;蕨类植物孢子以海金砂科的孢子处主导地位,莎草蕨科孢子为次。无疑这个孢粉组合是热河生物群的一部分。
以上与古蜜蜂同时代生存的动、植物化石的实际资料,都表明了它们共同属于热河生物群,蜜蜂起源于华北古陆提供了佐证。
从古地理变迁来看
从古地理观点看,喜山~横山与华北古陆的地理变迁完全不同,
喜山~横山地区─从元古代起,连续经震旦纪、寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪至早二叠世,一直沉没在海洋中,称冈底斯~喜马拉雅海或特提斯海。至晚二叠纪海水曾一度退出,地壳上升为陆地,称冈底斯古陆直至侏罗纪。但从晚侏罗纪起,冈底斯~喜马拉雅区再次沦为海洋,直至老第3纪中期的始新世后期,时间很长。至印度地块与冈底斯~念青唐古拉地块碰撞的地壳运动时,海槽消失,开始上升为陆地,此称喜山运动Ⅰ幕。但地壳仍处于不稳定状态,岩浆活动,火山喷发。至上新世,即第3纪末与第4纪初再次发生喜山运动Ⅱ幕才完全转变为大陆 ,地壳的碰撞抬升,形成当今的西藏高原。此时,横山地区金沙江、澜沧江、怒江自藏东急转南下,形成三江峡谷和若干山间盆地。由此可见,喜山地区转变为陆地是喜山运动Ⅱ幕之后才抬升的。
华北古陆─自元古代(距今17~14亿年)就上升为陆地,称华北古陆或华北地台,经震旦纪寒武纪至中奥陶世。此后虽曾一度沦为海洋,称华北陆表海。但时间很短,至奥陶世就迅速升为华北古陆,一直到早、中石炭世,此时开始出现华夏植物群。晚石炭世曾一度被华北滨浅海入侵。随后海水迅速退出,再现华北古陆,自此保持陆地至今。
从上述古地理变迁来看,华北古陆完全转变为陆地始于古生代晚期(石炭二叠纪,约2.5~2.8亿年);而喜山变为陆地始于始新世~渐新世(0.38亿年),完全转变为陆地在第3纪末第4纪初(200万年)。在始新世之前,该区沉没于海洋之中,谈不上陆生生物的存在,蜜蜂起源于此地区也无从谈起,相反,华北古陆早在古生代晚期完全上升为陆地迄今,气候湿热,植物茂盛,为动物生长、繁衍创造了良好条件。从古地理变迁观点,蜜蜂起源在华北古陆较在喜山地区为合理。
从地史观点来看
起源,不仅牵涉到空间概念,而且还包含着时间的积累。若以西藏高原完全转变上升为陆地的年代(距今约200万年),与华北古陆出现古蜜蜂的年代(距今 1.35亿年),及其出现真正蜜蜂(中新蜜蜂)的年代(距今约2,250万年)相比,分别相差1.33亿年和2,050万年。即使以西藏刚上升为陆地并即出现蜜蜂的0.38亿年而论,比起华北古陆出现古蜜蜂的年代来仍然短暂得多。
从地史观点,蜜蜂的起源地与年代应当从最早出现的产地和年代开始,而不能从现生蜜蜂的种类最多、最集中的地区倒推。
从古生态来看
华北古陆自古生代晚期上升为陆地之后,出现了多期的造煤时期,如石炭~二叠纪成煤期、早~中侏罗世成煤期、晚侏罗~早白垩世成煤期、中新世~上新世成煤期等。成煤期表明了当时森林茂盛,气候温热,水系发达的自然境观。昆虫和各种动物随着良好的自然环境迅速生长发展,蜜蜂也不例外地随之兴起,这是可以理解的。
根据早白垩世早期(1.35亿年)和早第3纪始新世(0.55 亿年)华北地区的古气候分析,当时华北广大地区气候温暖、潮湿或半干旱也符合植物、昆虫的生存和发展。
近代从抚顺煤矿采到的鳞片蓝绿象(Hypomeces squamosus Fab. 1873 )的琥珀昆虫,其层位属抚顺群始新统的古城子组,年代为第3纪始新世,距今5,000多万年,而今日此象虫仅分布于长江以南暖地。另一实证,1993年河南伏牛山区出土了大量恐龙蛋化石,轰动中外,而曾与恐龙时代并存的大树蕨(桫椤)却早已南移隐藏于南方高温高湿的生境中,即如今广西与
云南交界的百色地区西林县的大箐山、大箐沟。沧海桑田,物换星移,这些事实都鲜明地反映了我国南北古气候的演变。
喜山地区在上升为陆地之前,完全是海洋的生态环境。上升为陆地之后发现了大量的侏罗纪、白垩纪海相动物化石,如菊石、箭石、鹦鹉螺、有孔虫、双壳类、腹足类、腕足类和珊瑚等等实物化石得以证实。该区上升为陆地后,各种动、植物发展的时间是短暂的,距今也不外0.38亿年。所以,从生态环境角度来看,蜜蜂起源于华北古陆也比较合理。
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