摘要：[研究目的]2006午冬，美国首次出现大面积的垮群崩溃失调病(colony collapse disorder 简称CCD)随后便在世界范围内迅速、广泛流行.造成了严重的损失。为了探明CCD的病因、致病机理，本文对其进行了综述；[方法]本文通过文献查阅，对当前各种推测的CCD潜在病因进行了分析妇结；[结果]结合国内外情况，综述了可能导致CCD症状的各种病因，显示出CCD)的病因相对复杂，并无定论；[结论]目前的研究越来越趋向于认为CCD症状并非单个因素引起的，可能向多个因素共同作用而引发综合病症。

关键词：垮群崩溃失调病(CCD)；病因；蜜蜂

自2006年冬以来，美国、法国、瑞典、德国和澳大利亚等国，相继出现大量成年工蜂短时间失踪，蜂巢内外无任何尸体，仅剩下蜂王、卵、幼虫以及一些未成年工蜂的现象。科学家们称之为蜂群崩溃失调病（简称CCD)。对于引发CCD症状的病因目前尚不清楚.已尝试从蜂螨、新发现的病原菌(Nosema cerana, IAPV等)、化学药物中毒、蜜蜂免疫抑制等人而进行研究。口前的研究越来越趋向于认为CCD症状并非单个因素引起的，可能由多个因素共同作用而引发综合病症。现结合文献资料，对可能引发CCD的潜在因素进行分析。

1可能引发CCD的潜在因素

1.1 传染性疾病

蜜蜂经常受到寄生虫和病原菌的侵害。这些病害如：大蜂螨、美幼病、欧幼病、白垩病等，都有很明显的病症，与CCD病症完全不同，并不是引起CCD的主要原因。也有研究者指出.免疫基因的表达动用大量的体蛋白，同时消耗大量的能量。当真菌、微孢子、球囊菌等侵染达到高水平时，蜜蜂没有能力对病原曲进行有效的免疫反应，因而迅速死亡和消失。科学家们并没有排除这些因素。

Cox-Foster 等人采用宏基因组学的方法，对出现CCD症状的蜂群和正常的蜂群中的微生物群落进行了调查分析，均发现有囊状幼虫病毒(SBV，Sacbrood virus)、残翅病毒(DWV, Deformed wing vires)、黑蜂王台病毒(BQCV，Black queen cell virus)、急性蜜蜂麻痹病毒(ABPV，Acute bee paralysis virus), 但仅在出现CCD症状的蜂群中发现有以色列急性麻痹病毒(IAPV，Israeli acule paralysis virus)和克什米尔蜜蜂病毒(KBY，Kashmir bee virus)，且IAPV在CCD症状的群里存在的概率为83.3％，而在无CCD症状的蜂群里存在的概率仅为1％，推测CCD的主要病原为IAPV。但仅靠两者的相关性强仍无法排除是否内其它因素引发的CCD，IAPV可能是继发性感染的。

Pettis 在健康的蜂群中同样也检测到了IAPV，至于IAPV是如何传播的，它们是否在毒力上有差异，目前尚未清楚。CCD是否是化学杀虫剂和IAPV相互作用，或者是螨和杀虫剂相互作用.这些都有待进一步研究。

东方蜜蜂微孢子(Nosema ceranae)原本寄生于东力蜜蜂，现已侵染西方蜜蜂，在健康或弱群中均能检测出。Cox-Foster等用PCR技术检测出所有的蜂场都感染了东方蜜蜂微孢子，总感染率为94.1％，其中在CCD症状的蜂群中为100％，无CCD症状的蜂群为85.7％。Higes 研究指出在欧洲蜜蜂的蜂群中接种东方蜜蜂微孢子，也会引起蜂群突然衰竭。蜂群衰弱的现象起初并不明显，直至蜂干产卵数小于蜜蜂感染死亡数才会出现衰竭。接种东方蜜蜂微抱子后，蜂群长时间无明显症状期与CCD前期现象刚好相符。

1.2 化学药物的亚致死效应

1.2.1 蜂群中化学药物的使用

由于不合理用药、长时间使用同一种药物.导致蜂螨和一些病原菌的耐药性增强，养蜂者不得不加大药物的剂量。蜜蜂长时间暴露在残留的化学药物中，缩短了寿命。Frazier在蜂箱内检测出大量的氟氰胺菊酪(Fluvalinate)、杀菌剂、除草剂、杀虫剂等，这些具有潜在毒性的药物相互作用，严重影响了蜜蜂的健康，即使根据说明书和专家建议的最好管理操作使用，仍然对蜜蜂有亚致死效应。这些亚致死效应可能与CCD有关。

1.2.2 环境中的化学毒素

新的杀虫剂的开发和使用，必须对蜜蜂和其它益虫无危害性。但是这些新的杀虫剂广泛使用可能的结果却是难于预测的，有可能一些新的杀虫剂的使用与CCD相关。对于是否由杀虫剂引起的CCD，仍存在争议。

近几年，法国大范围地使用烟碱类杀虫剂(吡虫啉)，导致蜜蜂大量死亡。用这类内吸性杀虫剂浸泡种子，药物被根吸收，转移到植物的各个部位，以及花粉和花蜜，对蜜蜂有潜在的危险。然而 Bailey研究指出在糖浆和花粉中拌人这种杀虫剂(浓度和自然界的残留量一致)饲喂蜜蜂，对蜂群繁育和蜜蜂的寿命并无影响。即使这样，也不能完全说明烟碱类杀虫剂并非引发CCD的原因。当蜜蜂长时间暴露在口比虫啉亚致死量下，蜜蜂的学习和记忆能力便受到损伤。

至于转基因作物所表达抗除草剂和杀虫相关蛋白是否对蜜蜂造成毒害尚无定论，至少没有确凿证据证实转基因作物能够引起蜜蜂急性中毒。对于转基因作物的研究仍在进行，新的研究结果显示，转基因作物对蜜蜂的数量并无影响。

1.3 蜜蜂饲养管理

1.3.1 缺乏营养/营养不良

营养不良对蜜蜂来说是种应激，可能削弱蜜蜂的免疫系统，影响了蜜蜂对病敌害的抵抗力。在宾夕法尼亚州对养蜂者的调查中，养蜂者有个共识：认为“营养胁迫”可能是造成CCD的又一因素，营养不良和群势弱的蜂群出现CCD症状较常见，而健康的、营养良好的蜂群却无明显现象。一些研究者把CCD现象归咎于在越冬蜂群饲喂高果糖玉米糖浆，但在未饲喂高果糖玉米糖浆的蜂群也出现了CCD现象。尽管这样，许多养蜂者放弃了用高果糖玉米糖浆饲喂蜜蜂的做法，认为高果糖玉米糖浆来自于转基因玉米，在生产加工过程中可能形成对蜜蜂有害的副产品。还有一些研究者指出商业化授粉使得蜜蜂只能采集单一植物的花粉，无法采集多种植物的花粉补充营养，导致营养缺乏，增加免疫系统压力。

1.3.2 频繁转地授粉

在美国，经济作物主要靠蜜蜂授粉增加收入。频繁地转地，长距离运输授粉，使得蜜蜂无法正常飞行，巢内的温度波动较大，这些因素削弱了蜜蜂的免疫能力，倘若没有及时补充忧质花粉，恢复蜜蜂原有的蛋白水平，增强蜜蜂体质，蜂群对疾病的敏感性增加，病菌和原虫更易侵染蜜蜂。这与频繁转地授粉蜂场更多引发CCD现象相一致。

1.4 缺乏遗传多样性

遗传差异的多样性是蜜蜂有效行为防御的重要因素。遗传多样性的缺乏可以导致蜜蜂对病虫害敏感性、抗逆性下降。野生蜂群锐减加上专业化、商业化的蜂王育种，使得蜂群间的遗传差异不断减少。这种遗传瓶颈，使得种学家们吓疑蜂王品质的下降、蜜蜂血统和遗传多样性的缺乏是引起CCD的原因。

1.5 环境变化

不少学者认为全球气候变暖和电磁辐射是引发CCD的因素。气候变暖已使得一些蜜源植物提前开花，也可能影响植物的泌蜜量，甚至有可能使这些植物无法开花。不少养蜂者认为气候变化是引发CCD的又一因素。Harst 等人在研究射频对蜜蜂的影响时指出，当蜜蜂被放置在无线基站包围的封闭电磁场中时，蜜蜂归巢的能力降低，而且处理组蜂巢的重量明显减少。

2 国内类似情况及可能原因

CCD症状最明显的现象是大量的成年工蜂短时间内消失，巢内外无任何尸体。在我国也曾出现类似的这种现象，原因也各不相同。

2.1 饲喂蛋白质饲料

在早春繁育阶段，以混合蛋白质(花粉＋豆粉)作为蜜蜂饲料，营养价值低，容易引起蜜蜂的消化不良，缩短蜜蜂寿命，越冬蜂过早死亡，而蜂群内有大量幼虫、卵，出现类似CCD症状。分析其原因可能为：

在长期进化过程中，蜜蜂相应地形成了与采集行为相适应的消化系统和生理机制。花粉为蜜蜂提供了生长发育所需要的蛋白质、脂肪、维生素、矿物质等营养素。豆粉作为蜜蜂饲料的蛋白原料，含有胰蛋白酶抑制剂、皂角苷和尿素酶等营养障碍物质，虽然热处理可破坏大豆中的营养障碍物，但同样也破坏了氨基酸、维生素等其它营养物质。相对于花粉，豆粉的营养价值(蛋白质结构和不同氨基酸间的比例)不符合蜜蜂发育需求，大量未被消化物质积聚在消化道中，使得消化道的压力增大，抵御消化道病菌的能力降低。

2.2 机械损伤

在北方，椴树花期过后，蜂群稍加繁殖、调整，便投入采集葵花蜜，但有的弱群基本没有再生产能力。再者，由于葵花花管深，蜜腺位于花筒基部周围，蜜蜂采集过程中与花管壁的激烈摩擦导致蜜蜂机体严重损伤，加剧成年采集蜂死亡，彻底地削弱了群势，拖垮了蜂群，给繁殖越冬蜂造成很大困难。严重的是，蜂群都难以越冬，直接影响下年蜂群的繁殖和生产。即使勉强越冬成功的，由于越冬蜂体质差(越冬前已经哺育大量幼虫或无法正常排泄)，早春管理不善(饲料低劣、保温、保湿不当等)，越冬蜂过早死亡，蜂群内劳力不足，哺育蜂无法哺育蜂群内大量的幼虫、卵，蜂群无法正常繁殖，导致春衰。

2.3 植物激素

南安是福建龙眼蜜的主要产区之一，每年5月，都会吸引大量蜂农聚集于此。某农场场主为了使果树提前开花，向龙眼花束喷洒催花素。晋江安海某蜂农不知情，进入果园放蜂，成年的采集蜂因药物作用，失去飞行和回巢能力，成团集结在树枝，直至死亡。倘若这些蜜蜂死在野外，人们无法看到，它们同样也出现类似CCD现象。

综上分析，CCD表现出来的症状，并非只是单一的“蜜蜂崩溃失调”病害，越来越多的证据表明很可能是由多种病害或多个因素相互作用，引发出类似的共同表象。由此也可看出，无脊椎动物疾病的症状在诊断学上的意义并不大。随着人们对CCD的深入研究，最终可能因各个不同的病因将CCD细化为各个病害，或该病害是由多种因素共同造成。控制该病害的思路应从多角度出发，综合分析，找到主要的诱发因素，针对性地采取不同的措施，而不能寄希望于采用一种方法解决该问题。

《中国蜂业》2009，60（6）6-8