摘要：实地观测与详尽分析结果表明，小果咖啡(Caffea arabica L.)植株生长节律、花期历时、花粉形状及其开花习性的动态变化，可因年、季节、月份不同的物候而异。

关键词：小果咖啡；生长节律；开花生物学；海南岛

与茶、可可享有世界三大饮料盛名的小果咖啡又名咖啡树，原产于非洲利比里亚、刚果热带地区，是海南岛主要辅助蜜粉源植物之一。其抗逆性较强，适生高温、阴凉、多湿的气候环境，年均温度21～27℃，年降雨量1000～1800mm的区域。

小果咖啡在我国云南、两广、台湾和海南均有分布。海南岛主要分布于西南部、中部、北部，北部的万宁、乐东、琼中、通什、琼海、定安、琼山、文昌、澄迈等地区低丘、谷地、旷野和山坡成片、散生或与山麻、白背桐、油桐、鸭脚木、油茶、菠萝蜜等杂木林伴生其间。2001年种植面积达1687hm2，近年来进一步扩种面积达3246hm2。

1 植株生长节律与物候变化的相关性

隶属茜草科的咖啡树为小乔(灌)木型经济作物，株高5～8m，植株的营养生长具有一种独特的二型现象。顶端的芽发育形成直生茎，叶小、薄革质，呈卵状披针形，交互对生；聚伞花序数个丛生于叶腋间，花芽为复芽，一上一下两个不同的芽，下芽称为副芽，发育形成新的直生枝，上芽则分化发育成水平枝条，其腋芽可以萌发、分化、现蕾开花和着果，结实的节伴随时间推移逐年沿着水平枝延伸生长上移，若生长期间遇着逆境，机体水分和养分的输导受阻，植株结实的节数却趋于递减，但其他枝条还可相继长出一次生枝和子生枝弥补株龄增长引起水(养)分供不应求的负效应。

多年来笔者实地定片、定株观察，发现植株生长节律变化，除品种特性外，可随年份不同、季节异常而异，而变幅动态在很大程度上受到立地条件气候因子－温度、降雨量、光周期的限制和影响。

1.1 温度与荫蔽

咖啡树是半阴性、喜阴凉作物，性向阳好温热，生长期间植株花芽分化开始和持续时间，需求极端低温15qC，极端高温为27～30℃，年平均温度21℃。海南岛各植区年均温度24～26℃为宜，如果冬季连续低温阴雨或有寒流霜冻影响，那么植株花器生育受阻，整个花序开花延续或推迟7～10天，花药中花粉萌动或胚的发育均受影响，花粉得不到蜜蜂正常授粉，植株出现生理落花落果。此外，荫蔽是继温度之后制约与影响咖啡树生长发育的重要因素，对植株生长节律的影响不甚一致，不同立地植区观测表明，幼苗期需求荫蔽度40％以下，相对生长速度、植株高度、侧生枝量、叶子数量、根干重和茎干直径等均随光照的增加而递增，冠、根比率也随之递增，这样整个咖啡幼苗、成龄树都长得较好，但生长期不同，荫蔽度的需求，总的趋势是：幼苗期＞成(龄)期，开花结果期，比率以4∶3∶2为宜。

1.2 降雨量及湿度

喜温热和阴湿、生长又忌干旱的咖啡树，水分是制约其分布和正常生育的重要因素之一，不同生境物候各异，不同年份，旱季较长的植区，降雨量不足1000mm的季节，长期赖以生存具有多种属、多种层龄、干旱高温的热带雨林区，水分制约植株新芽生长、花芽分化或花芽形成，开花更为显著。如果降雨量过多(超过2000mm)，连续阴雨与低温，就会抑制花芽分化、现蕾受阻，那么植株既不开花也不吐粉泌蜜，降雨量与着果率必然呈负相关。文昌县重兴、蓬莱一带植区，既因降雨量分布不均，干湿季分明，又因年、月份而有差异；重兴植区3月下旬开花吐粉泌蜜；而蓬莱植区却在4月上旬或推迟到5月中旬方能开花吐粉和泌蜜，而以5月12日为多(占开花总数的45.7％)。22～26℃，相对湿度80％左右的晴朗天气，植株开花吐粉量多，泌蜜最涌，中午泌蜜量更大。

1.3 光周期现象及其成花效应观测

咖啡树生理分化和形态分化期间，光是成花的必要条件。由于咖啡树是一种典型的短日照植物，机体的生长、开花进程是由营养生长向生殖生长转化的质变，没有这种质变过程就不能成花。如果光照需求失常或超过13小时，形态分化中途受阻，常导致花芽发育不完全，开花时则出现畸形的“星状花”，甚至枯落。因此，花芽形态分化到适当程度，这就要求果农进行短日照处理，形成各个器官原基，从而促进成花效应，提高成花数量。

据调查，琼中加钗、大丰植区果农对咖啡树进行短日照处理，控制适度营养生长，导致营养物质转移向生 殖器官，植株花序成花量有264～324朵，花粉萌发率为46.8％，平均产量不低于732kg/hm2。经取样测其花芽分化内含物含量变化范围，干物质468.05～524.87mg，咖啡因3.604～4.527mg，氮素10.23～14.21mg。

2 花期、花粉形状及开花习性

植物的开花期各有不同，生境不同物候各异，咖啡的花芽分化、现蕾、始花、泌蜜和吐粉到开花结束，整个花期正值春夏交替时节，境内温热同期，干凉同季，南北地域气候差别悬殊，其开花期不尽相同，一般咖啡树从花芽分化、花蕾期、始花期、盛花期到雄蕊凋谢期，所需要的时间为3～5个月，但因植区地域不同，植株花期差异受纬度的影响明显。如西南部乐东、万宁植区咖啡的花芽分化现蕾与始花期为3月上旬至中旬，需要8～12天，以10天为多(占总开花量的48.7％和49。2％)，形成明显的开花高峰阶段，开花时间每日从8∶20时后开始相继开花有逐渐增多的趋势，直到16∶30时后仍有零星开放。而琼中乌石、湾岭等植区又是同一纬度上的不同立地条件，乌石植区的咖啡于3月下旬现蕾开花、吐粉，而湾岭则在4月上旬或延迟到4月中旬才能开花、吐粉泌蜜，两地次第现蕾开花到结束，相差20～25天。与此同时的高纬度植区比低纬度植区的咖啡开花吐粉进程也有所差异，日开花时数不同，如万宁县兴隆植区与澄迈县福山植区的咖啡植株日开花时数相比，前者比后者长0.5～0.8小时。由于温度差异的缘故，低纬度、低海拔植区日开花时间要早于和长于高纬度、高海拔植区。

聚伞花序的小果咖啡，花白色、气味芳香，诱蜂力强，花尊呈管状，基部有泌蜜的腺体，3～5月盛花期间，蜜蜂追花繁忙，往往在花丛间钻入花的基部吸吮腺体蜜汁的时候，摇动着雄蕊，粘了一身花粉，无形中便把花粉从一朵花带到另一朵花上，进行异花授粉。据统计，每酿1kg蜂蜜，蜜蜂必须在小果咖啡的200多万朵花上采集方能获得黏稠蜜汁。它的花粉粒色浅黄，在电镜下观察其形状呈球形或近球形，极面观却为3裂圆形，粉粒的大小为34(28.7～39.3)μm×35.8(28.8～42.8)μm，有3～6条沟，其中3条沟具有椭圆形沟孔，横长或方形，外壁表面有细微的网状雕纹，盛夏时节，有助于蜜蜂追花酿蜜。小果咖啡不愧为夏季蜂群繁殖的好蜜粉源植物。

引自《蜜蜂杂志》2005（9）