中华蜜蜂种群特征的研究进展曹义锋 余林生 毕守东(安徽农业大学)摘要：蜜蜂的种群特征是蜜蜂生态学的重要组成部分，从中华蜜蜂的种群结构、种群数量变动及分布和种群竞争三方面综述了中华蜜蜂种群特征的研究进展。关键词：中华蜜蜂；性比；年龄组配；数量变动；种群分布；种群竞争中蜂在自然选择条件下，与植物在生存和繁殖方面形成了共生特征，随着西方蜜蜂的引进，打破了原有的生态平衡，使中蜂在许多地方已经成为濒危的物种，建立中蜂自然保护区已刻不容缓。本文将从中华蜜蜂的种群结构、种群数量变动及分布和种群竞争三方面来综述中蜂种群特征的研究进展。1 中蜂的种群结构特征1.1 性比蜜蜂的性比是蜂群内雄性蜂与雌性蜂的比值，蜜蜂性比是蜜蜂种群动态分析中的重要指标。蜜蜂种群内的性比随季节改变而不同，且在同一季节里，不同种群间性比差异也较大。研究人员对蜜蜂性别决定机理研究较深，但对蜂群内性比的研究不是很深入。周崧提出，蜂群中的幼虫雌雄比例不完全决定于蜂王对巢房大小的机械感触，可能受到工蜂给予的某种行为信息或物质信息的影响；曾志将认为工蜂可能利用清洁产卵巢房和哺育幼虫的职能来调节蜜蜂性比。许多学者认为工蜂可以通过她们筑巢机会调节工蜂巢房和雄蜂巢房的数量，从而达到操纵蜜蜂性比的目的。曾志将等根据Fisher法则推出蜂王所希望的理论性比为1∶1，在交尾季节里，工蜂所希望的理论性比为(21.5～53.9)∶1，而实验的平均性比为26∶1，与厂蜂所希望的理论性比相近，并指出蜜蜂阶性比是由工蜂操纵，但目前还缺乏充足的理由。传统养蜂者为了提高蜂群蜂产品的年生产量，通过常年切割雄蜂蛹来控制雄蜂的数量，但这种传统观念与许多现实研究的结果相抵触。曾志将等系统地研究了蜜蜂性比值对蜂群生产力、繁殖力及分蜂性等的影响，结果发现：不割雄蜂脾的蜂群，在繁殖季节里性比值都控制在83∶1～116∶1；割雄蜂蛹组与不割雄蜂蛹组相比，两组蜂群的蜂王浆产量、繁殖力、分蜂性及群势都差异不显著；不割雄蜂蛹组蜂群的产蜜量、工蜂出巢率及采粉积极性分别比割雄蜂蛹组提高了 8.40%～14.04%，17.10%～23.50%和23.80%～26.50%；且并没有出现雄蜂泛滥情况，蜂群可以根据群内外条件，自行控制群内蜜蜂的性比值。余林生等对安徽中蜂研究表明：中蜂性比为(334.2±235.5)∶1～(413.1±377.2) ∶1，雄蜂呈季节性出现，正常的蜂群大多是在春末夏初的分蜂季节里出现，且培育雄蜂数量与蜂种、蜂王年龄、群势大小和群内雄蜂房多少有关；在流蜜期，蜂群内有一定比例的雄蜂，使群内性比值达到动态平衡，是蜂群群势旺盛的征兆，也是调动工蜂积极出巢勤奋采集的激励因素之一。在越冬期，蜜蜂停止了蜂群的繁殖，蜂群不需要雄蜂交尾，外界蜜粉源缺乏时，工蜂通常把蜂巢里的雄蜂全拖出巢外，以减少越冬饲料消耗，故此时蜂群内一般无雄蜂。1.2 年龄组配蜜蜂年龄组配指不同年龄组蜜蜂个体在种群内的比例和配置情况，是蜜蜂种群在一定时期的结构特征。蜜蜂种群的年龄组配随季节的改变而变化，在同一季节里不同蜂群的年龄组配也存在差异；一个急剧发展的蜜蜂种群具有高比例的子(卵、幼虫、蛹)脾，一个稳定的种群具有均匀的年龄组配，而一个衰退的种群明显具有高比例的老年蜜蜂。余林生等对安徽中蜂年龄组配研究表明：卵、幼虫、蛹、成虫的比2～4月为(1.1～1.4)∶ (1.0～1.3)∶(0～1.3) ∶ (6.2～7.8)，5～7月为(1.O～1.1)：(1.0～1.1) ∶ (1.1～1.7)∶(6.3～6.9)，8～10月为(0.9～1.1) ∶ (1.0～1.2) ∶ (1.0～2.1)(6.0～6.7)，11月一翌年1月为0∶(0～0.6)∶(0～1.4)∶(8～10)；在培育适龄越冬蜂幽王断子的蜂群进入越冬期，群内无子，18日龄以上适龄越冬蜂占95%；在越冬期，未培育适龄越冬蜂自然断子的蜂群进入越冬期，群内有12%的子，各龄成年蜂均有，其中18日龄以上适龄越冬蜂占26%；未培育适龄越冬蜂幽王断子的蜂群进入越冬期，群内无子，18日龄以上适龄越冬蜂占34%；培育适龄越冬蜂自然断子的蜂群进入越冬期，群内子占8%，各龄成年蜂均有，其中18日龄以上适龄越冬蜂占61%。蜜蜂种群内随时都有蜜蜂的出生与死亡，种群内蜜蜂的年龄组配是不断发生变化的，这种变化受蜜蜂种群内蜂王产卵率、气候和蜜粉源的影响。中蜂的产卵率相对较低，繁殖速度较慢，受气候和蜜粉源条件影响不明显。掌握蜜蜂种群的年龄组配对预测蜂群群势发展，预测自然分蜂，培育适龄交尾雄蜂十分有效，从而在养蜂生产中获得稳产、高产。2 中蜂的种群数量变动及分布蜜蜂的种群数量是由出生率、死亡率、迁入率和迁出率决定。生态因子的变化，会影响种群数量的变动和分布。2.1 中蜂数量的季节消长中蜂数量的季节消长是指一年内，中蜂数量变化的时序动态，主要分为春季蜂群繁殖期、自然分蜂期、蜂群越夏期、蜂群秋季更新期和蜂群越冬期。余林生等在1997～1999年间对皖西、皖南山区中蜂种群数量动态进行系统观察研究，结果表明：蜜蜂种群年龄结构的变化起初(2月)是属于迅速增长的种群，年龄结构金字塔呈三角形，到4月份演变为一个稳定的种群，年龄结构金字塔呈钟形；从7月到翌年1月，种群渐渐衰退，此时的年龄结构金字塔表现出典型的瓮形。周年呈现春、秋“两高”和夏、冬“两低”的变化模式曲线，每年都有相似州顺序和速度，而这种顺序和速度主要受气候和蜜粉源植物的影响，还取决于蜂群培育蜂儿的能力。2.2 中蜂群体数量的变化中蜂在我国饲养历史悠久，但随着西方蜜蜂的引进，蜜蜂的种间竞争，中蜂面临着群体数量的减少，群体密度下降。据李位三统计：1949年全国有蜜蜂 50万群左右，中蜂占90%以上；到1959年蜂群发展到495万群，中蜂占68%；1971年全国有蜂400万群，中蜂占50%；1980年蜜蜂回升到 500万群，中蜂占31.5%；1984年有蜂646万群，中蜂仅占30.9%；目前全国蜜蜂总数约700万群，而中蜂下降到26.6%。霍伯雄报道，黄河以北地区只有一些山区保留少量中蜂，如长白山区、太行山区、燕山山区、吕梁山区、祁连山区等，并处于濒危状态，蜂群数量减少95%以上。余林生等统计了解放后安徽中蜂群体数量变化：1949年全省饲养蜜蜂8万群，中蜂占60.4%；1959年全省饲养蜜蜂15万群，中蜂占54.3%；1989年全省饲养蜜蜂35万群时，中蜂仅占28.2%；至2002年全省饲养蜜蜂32万群，中蜂只占24.2%。安徽省蜜蜂饲养量由8万群上升到35万群，中蜂所占比例由60.4%下降到28.2%，而意蜂所占比例由39.6%上升到71.8%。目前，西方蜜蜂分布在我国的种群数已达到500万群，中蜂不足100万群(90%以上采用活框饲养)，山林中已很难找到野生中蜂，全国中蜂种群数量比引进西方蜜蜂前减少80%以上。2.3 中蜂群体分布种群具有一定的分布区，在没有地形的障碍下，蜜蜂种群分布也是具有一定的范围，主要受气候、水分、蜜粉源条件及敌害的影响。据杨冠煌统计：黄河以北的太行山、燕山、吕梁山和祁连山中残存少量中蜂，黄河流域及整个北方分布区域缩小95%以上；长江流域的秦岭、神农架、大别山区、湖南南部、浙江南部、江西东部及南部山区的中蜂呈零星分布，分布区域缩小约50%；福建、海南、华南、贵州、四川分布区域缩小约30%，只有云南的西部、南部及西藏还保留片状分布。全国中蜂分布区域比未引进西方蜜蜂前缩小75%以上。余林生、李位三等对安徽中蜂研究表明：由于受栖息环境、种间竞争、天敌危害，安徽中蜂主要分布在皖南和皖西大别山区，分布密度分别为2.0 群/km2和1.95 群/km2，而江淮和淮北平原分布密度分别只有0.05 群/km2和0.03 群/km2。3 中蜂种群竞争3.1 中蜂的种内竞争种内竞争是同种生物内部的个体与个体之间的竞争。蜂群是一个高度统一的整体，群内的竞争很少，即使蜂群内食物很少时，少数得到食物的工蜂也毫无吝啬地将食物分给其他挨饿的蜜蜂。蜂群内惟一出现竞争的现象就是侦察蜂在传递信息时总是以兴奋的方式来显示自己，从而压倒对方，但这种竞争最终还是以和解的方式结束。中蜂群间竞争比较明显，中蜂在采集过程中都有一定的采集区，是中蜂种内竞争的一种表现方式。当外界环境条件发生变化，缺少蜜粉源时，中蜂群间就会发生盗蜂。由于中蜂的嗅觉比西方蜜蜂嗅觉灵敏，故中蜂更容易发生盗蜂。3.2 中蜂种间竞争种间竞争是处于相似生态位物种间的竞争。在长期的自然选择和协同进化作用下，本地物种的区域分化强烈、食性分化明显及繁殖习性独特等特点在与来自高竞争压力背景下的外来物种竞争时，本地物种的竞争能力和脆弱性就表现得尤为明显。中蜂在我国生态条件下的种间竞争主要是与其他西方蜂种的竞争。中蜂的吻比意蜂短，因此对蜜腺深的蜜源植物，如洋槐和苕子等的利用远不如意蜂，这样可以减少在这类蜜源上的竞争；在同一片蜜源区，中蜂和意蜂出现的频率存在明显的负相关性，影响了中蜂的采集效率和访花率，中蜂通过早出晚归的多次采集方式，尽量减少与意蜂的采集高峰相冲突，是减少中意蜂的竞争的一种表现形式。不同种雄蜂间的竞争也非常明显，李位三等报道，生存在安徽江淮及淮北平原的中蜂，在处女王婚飞释放出的性激素招引了意蜂等其他蜂种的雄蜂，从而使其交尾成功率都不高于20%，使该地区的中蜂锐减。中、意蜂间的盗蜂也较严重，据杨冠煌报道，意蜂对中蜂盗蜂的主要危险来自许多中蜂群不能完全识别西方蜜蜂种的盗蜂，有日寸会出现识别失误而不发生格斗现象，从而使中蜂损失惨重。3.3 天敌危害胡蜂(Vespa velutina)是中国南方大部分地区夏、秋季蜜蜂的主要天敌，危害严重时，蜂群可损失20%～30%的外勤蜂。胡蜂不仅拦劫空中飞行的蜜蜂，而且还在巢门四周静候，危害严重时，整群蜜蜂无一出勤，对群势弱的蜂群，胡蜂成群攻入，迫使蜂群弃巢迁飞或被毁灭。谭垦、余玉生等报道，蜜蜂采集蜂飞出的数量随胡蜂干扰时间的增加而明显下降，干扰的时间越长，蜜蜂采集蜂恢复到正常数量的时间就越长；高原温带型东方蜜蜂和低海拔热带型东方蜜蜂在胡蜂干扰时，在数量变化上有明显的差异，后者对胡蜂的干扰比前者更为敏感(P＞0.05)。余林生等报道，胡蜂与意蜂的日出勤高峰都在11∶00，而中蜂的日出勤高峰期在10∶00，与胡蜂错开，中蜂具有出勤早收工晚，夏秋季还是有在清晨和黄昏进行突击采集的特殊习性，再加上中蜂个体小、飞行灵活敏捷，善于躲避胡蜂的为害，减少胡蜂的捕杀，而意蜂却无法躲避胡蜂为害，损失惨重。