摘要：2006年冬到2007年春，蜂群崩溃失调病(colony collapse disorder，简称CCD)在世界范围内流行，已造成巨大损失。CCD是指意蜂蜂群中大量的成年工蜂短时间内突然在巢外失踪，没有发现尸体，只剩下蜂王、卵、一些未成年的工蜂和大量蜜粉残留于巢脾内的症状。到目前为止，经调查发现以色列急性麻痹病毒(1sraeli acute pardysis vims，IAPV)是导致CCD的最大嫌疑，但CCD的确切致病机理尚未揭开。本文综述了CCD的主要症状、可能的致病原因等方面的研究进展，提出若干需要高度关注的问题，以及防范CCD的措施。

关键词：蜜蜂；蜂群崩溃失调病(CCD)；以色列急性麻痹病毒(IAPV)

2006年冬季到2007年春季，蜂群崩溃失调病(colony collapse disorder，简称CCD)席卷了美国的22个州，以及法国、瑞典、德国和澳大利亚等国，致使当地蜂农蜂群损失达50％—90％。虽然据R.M.Underwood等的统计，大规模的蜂群大量消失事件在从1968年到2003年的世界养蜂史上共发生过23次，但CCD与历次蜂群大量消失事件的症状都不同，说明CCD可能有新的发病因子或者更复杂的发病机理。为了尽快控制病原传播，减少损失，了解CCD的发病症状、病原、发病机理以及预防措施就变得越发重要和急迫。为此，科学家们至今仍在全力研究CCD，本文对CCD的最新研究进展做一综述。

1 CCD的主要症状

原本看起来健康的蜂群中大量的成年工蜂短时间内突然消失在巢外，没有发现尸体，只剩下蜂王、卵、一些未成年的工蜂和大量蜜粉残留于巢脾里。

2 CCD可能的致病因素

2.1 疾病因素

CCD很有可能是由细菌、病毒、真菌或寄生虫一种或几种因素综合引起。

2.1.1 病毒因素

L. Cox-Foster等采用宏基因组学的方法，对出现CCD症状的巢脾和正常的巢脾中的微生物群落进行了调查分析，并对各种微生物进行了RNA侧序，发现其中以色列急性麻痹病毒(IAPV、Israeli acute paralysis virus)和克什米尔蜜蜂病毒(KBV，Kashmir bee virus)与CCD的关系最大c而又因为IAPV在CCD症状的群里存在的概率为83.3％，而在无CCD症状的群里存在的概率仅为1％，表现出与CCD有强烈的相关性，所以可以推测CCD的主要病原为IAPV。但他们的研究并没有排除IAPV是继发性感染的可能。由于瓦螨可以抑制蜜蜂的免疫应答，使蜜蜂受到持久的潜伏的病毒感染间。又因美国瓦螨的流行较澳大利亚严重，在澳大利亚无发病征兆的蜜蜂很有可能在瓦螨和低温等因素的多重侵扰下，被休内潜伏的病毒感染。而病毒的感染降低了蜜蜂社会性学习与记忆的能力，所以染病的成年工蜂采食过程中可能迷失巢外最终死亡。

2.1.2 蜂螨因素

从上世纪八十年代末蜂螨在美国流行以来，蜂群死广率不断上升，蜂群数量稳步下降，甚至直接影响到美国境内的作物授粉。与CCD相反，患有蜂螨的蜂群常常在巢内死广。但是，也不能因为症状的不同而排除蜂螨在CCD事件起的作用。

2.2 营养因素

由于美国一些地区作物授粉危机非常严重，常常要租借其他地区的蜜蜂授粉。蜂群长距离运输过程中。不适时补充高质量的花粉，就会造成蜂群营养不良。会影响蜜蜂免疫系统的发育及功能的发挥，降低抵抗疾病的能力，最终发生疾病。蜜蜂缺乏蛋白质时，会造成几丁质体壁脆弱，最后出现整体麻痹现象。所以营养不良可能是造成CCD的原因之一。

2.3 生化因素

作物农药的使用，杀螨剂的过度使用，以及巢脾内一些异常的化学物质都可能影响蜜蜂的神经系统，造成蜜蜂学习和认知的行为缺陷。还有一种说法是基因修饰(GM)作物表达出的杀虫物质导致了CCD。不过这种可能性很小，因为美国很多大面积种植转基因作物的地区没有CCD的报道。

2.4 气候因素

在一般情况下蜜蜂蜂群能将群内温度保持在34.4～34，8℃。但是当蜂群温度下降到适宜温度范围以下时，蜜蜂学习和记忆的能力将减弱，造成认巢和舞蹈交流的障碍。

3 需要高度关注的若干问题

至今为止，我们对CCD的了解还非常少，根据现有的研究结论似乎很难对它的病因作出结论，目前科学家正继续通过以下几个方向来开展深入研究。

3.1 对可能致病机理的深入研究

不仅要了解病原微生物的核酸序列，而且要通过细胞分子生物学和生理学实验来研究它们的表达产物对蜜蜂的致病机理。虽然宏基因组学研究为人们提供了非常有价值的信息，但如果没有特定条件下蛋白质表达的信息，人们就不能完全认识这些基因序列的功能，更不能完全认识病原微生物群落。所以如果有条件，有必要对CCD群的微生物群落做宏蛋白质组的分析。

宏蛋内质组(Metaproteomics)是由Paul和Philip二人在2004年首先提出，是应用蛋白质组学技术对微生物群落进行研究的一项新技术，其定义为在特定的时间对微生物群落的所有蛋白质组成进行大规模鉴定。至今，我们对群落中不同物种、菌株、个体之间如何相互作用及各自的功能；微生物与环境之间如何相互作用；微生物如何应对环境条件的变化等还很不了解，而蛋白质是生命活动的主要参与者与执行者，所以从整体上对微生物群落进行宏蛋白质组分析，是克服目前存在的诸多困难，认识病原微生物群落生命活动的理想途径。

3.2 对IAPV的深入研究

IAPV是一种新发现的尚未被归类的病毒，通过序列分析，IAPV与KBV和ABPV有很近的亲缘关系，IAPV很可能是KBV的变种。IAPV病毒最早由以色列希伯来大学的Ilan Sela等人发现，与CCD症状相似：被感染的蜜蜂翅膀颤抖、麻痹，最后在巢房外死亡。有趣的是，正是在2004年，美国开始从澳大利亚引进蜜蜂用于农作物授粉。因为病毒是可以垂直传播的m，所以有必要对澳大利亚引进蜜蜂群进行分子水平的调查分析。

Sela等还发现被IAPV感染的30％的以色列蜜蜂基因组已经将该病毒未经转录的RNA序列部分或全部地整合人自身的基因组中，并是那些基因组中含有完整病毒序列的蜜蜂对该病毒产生厂抗性。那么，一方面这就为蜜蜂抗病表现型的筛选、抗病品种的选育以及获得IAPV抗体提供了可能，另一方面，也为深入研究IAPV的生物学性质提供了可能，从而为研究CCD的发病机理打下基础。

3.3 对蜂产品的病原性检测

由于目前欧美CCD蜂群较多，很有必要对这些蜂群的蜂产品进行病原性和致病性检测，确保不会对人体产生危害的蜂产品才能投入市场。

3.4 蜂产品对蜜蜂的保健作用

首先，蜂王浆免疫调节活性组分对蜜蜂健康的作用。蜂王浆有免疫调节的活性组分。Iwao等报道王浆主蛋白之一MRJP3在体内和体外的调节免疫反应。蜂王浆中还含有丰富的抗菌多肽，对某些细菌和真菌有抑制作用。其次，蜂胶中大量的黄酮物质对蜜蜂健康的作用，黄酮物质有抗菌、抗病毒和消炎的功能。所以，蜂产品中分离出的免疫组分能提高蜜蜂的抵抗力，抵御疾病的侵扰。

3.5 蜜蜂疾病的全球化趋势

从IAPV在2004年的以色列首次被发现以来，途经澳大利亚，再到美国，最后CCD在美国大规模爆发，这个过程历时仅两年左右，经历了地球三大洲，造成大范围的巨大损失。由此可见，蜜蜂疾病已经呈现出一种全球化的趋势。这种趋势的形成有以下原卧人为因素，这是蜜蜂疾病日益全球化的主要原因。由于经济全球化和国际贸易的日益密切，世界各地蜂种的交流也日益频繁。特别是北美——些遭受授粉危机的国家，常常引进其他地方的蜂种来授粉。这也为蜜蜂疾病的大范围的传播提供了方便。自然因素、气候异常、洋流变化等方面也可能对病原传播和其变异产生一定的影响。

4 面对CCD，我们如何防范

CCD在欧美的大规模爆发，造成美国受灾地区蜜蜂群势急剧下降，加重了近年日益严重的农作物授粉危机。到目前为止，国内尚未报道CCD病例，我国的养蜂业能否避免这场浩劫，现在下结论还为时过早。为此，我们必须提高警惕，采取防范措施，准备应急对策，方可减小可能发生的严重危害。

4.1 蜂群的科学管理始终是防病的重中之重

4.1.1 温度管理

春冬季节的适当保温是温度管理的关键工作，不仅要密切注意环境温度，甚至水和饲料的供应都会影响群温。

4.1.2 饲料管理

科学的饲养管理技术，可以使蜜蜂个体发育良好，提高蜜蜂的抗病力，从而可以避免或减少病害发生及其造成在产量和品质上的损失。群内饲料条件好，蜂群才能强壮，所以不仅要有充足的蜂蜜，而且还要有高质量的蜂粮，这样才能保证蜂群对各种营养物质的需要，才能提高个体及群体的抗逆力。

蜂群在长途运输过程中，更要留意蜜蜂对蛋白质等营养物质的需求，由于运输时各种物理因素的作用，此时如不保持高质量的营养供给，会造成蜂群免疫力下降，蜜蜂很容易患病。

4.1.3 药物防治

从目前的情况来看，药物防治方法仍然是许多重要的蜜蜂病害主要的防治方法。因此，药物防治方法仍是蜜蜂病害整个防治措施中的一个主要组成部分。

4.1.4 加强检疫工作

严格的蜜蜂检疫，能有效杜绝外来病原的进入。预防在检疫中病害的蔓延，要事先做好产地病害的调查工作，要了解病虫害的分布情况，供检疫参考。对引进的蜂种应该有足够的观察时间，经过一‘段时间的繁育，最好是冬春季蜜蜂抗病力较弱的时间，确定无危险性病原后再使用。

4.2 蜂病检测鉴定新技术的研究

基于16S rRNA基因分析的方法在研究蜜蜂疾病时，对致病菌的种届鉴定起到了很大的作用。但这种方法所能提供的信息量也是非常有限的。相比之下，宏基因组学的方法提供的信息量就要大的多。但是在国内，通过宏基因组学方法检测蜜蜂疾病，不论是观念上还是技术手段上都与国际先进水平有一定差距，这也是我们有待改进的方面。

引自《中国蜂业》2007（11）