摘要：胡蜂是蜜蜂的重要敌害，介绍了危害蜜蜂的胡蜂种类及其生物学特性，胡蜂的捕食行为及其蜜蜂的防御行为，对胡蜂的治理方法作了简要评述。

关键词：蜜蜂；胡蜂；捕食；防御；敌害

蜂巢是蜜蜂生活的中心，从营养角度分析，蜂巢中的蜜蜂幼虫、蛹、成年蜂及储藏的食物(蜂蜜和花粉)都含有丰富的营养。因此吸引了从病毒到脊椎动物的数百种生物，企图进入蜂巢以获取部分或全部营养，同时蜜蜂也发展了一系列防御措施来保卫蜂巢。

捕食蜜蜂或骚扰蜂群的动物称为蜜蜂的敌害。在众多的敌害中，以胡蜂对蜜蜂的影响最大。危害蜜蜂的胡蜂隶属膜翅目(Hymenoptera)，胡蜂总科(Vespoidea)，胡蜂科(Vespidae)，胡蜂属(Vespa)。常见的有金环胡蜂（Vespa mandarinia Smith）、墨胸胡蜂（Vespa velutina-nigrithorax Buysson）、黑盾胡蜂（Vespa bicolor Fabricius）、基胡蜂（Vespa basalisSmith）、黄腰胡蜂（Vespa affnis L.）、黑尾胡蜂（Vespa ducalis Smith）和小金箍胡蜂(Vespa tropica baematodes Beguaert)等7种。

1胡蜂的生物学特性

1.1 建群方式及年生活史

胡蜂的单母建群方式与蜜蜂不同，它是从一个生殖雌虫开始，雌虫亲自参与建巢、产卵和育幼工作，待第一批幼虫羽化为成虫后，它们便接替母亲承担起社会的全部工作，而母亲则专司产卵。

各种胡蜂的年生活史大致相同：春季气温回升，越冬的蜂王复苏，经过一段时间活动和补充营养后，开始营巢产卵，其个体发育需经卵、幼虫、蛹及成虫四个阶段。夏天蜂群发展壮大，初秋开始出现雄蜂和处 女蜂王，并在外交配，晚秋蜂群个体数量开始下降，受精的蜂王寻找合适的地点越冬，冬天蜂群由于寒冷、饥饿或被微生物寄生等而被毁灭。

1.2 群体组成与社会分工

每群胡蜂由蜂王、工蜂和雄蜂组成。胡蜂的性别决定方式为典型的单倍两倍性，即由未受精卵发育为单倍体的雄蜂，受精卵发育为双倍体的雌蜂。蜂王和工蜂为雌蜂，工蜂不能生殖，幼虫期的营养差异是决定她们能否生殖的重要因素。蜂王专司产卵(建群初期除外)；雄蜂只在繁殖季节出现，它们与雌蜂交尾后不久陆续死亡；工蜂专司扩巢、保温、捕猎食物、饲喂幼虫、御敌等内外勤工作。工蜂的分工是以日龄为基础的，即幼年时从事比较安全的巢内工作，成年时从事捕食、防御等危险工作间。

1.3 筑巢和蜂巢结构

胡蜂一般都选择冬暖夏凉、温湿度适宜、隐蔽的场所营巢，但不同种类选择营巢场所颇有差异。如黑盾胡蜂喜在室内筑巢，小金箍胡蜂常在树林内筑巢，金环胡蜂在地下营巢等。蜂巢的筑造，先由蜂巢基部开始，自上而下地逐渐加大，蜂房的横断面为六角形，房的深度和直径因种而异。筑巢材料以木质纤维为主，并搀有一些胶质物。由于获得的木质纤维来源不同，因此造出来的巢房外壁呈现灰色或灰棕色等交错的斑纹，具警戒功能。蜂巢外形近似圆形或椭圆形，大小不一。蜂巢的内部结构：蜂房口朝下呈水平横向排列构成育子层，层与层间有供活动和栖息的“蜂路”，且有数量不等的支柱支撑上层重量和连接下层重量。

1.4 食性、出勤和越冬

成年胡蜂喜欢甜性物质，主要采食瓜果、花蜜和含糖的汁液，捕食鳞翅日、双翅目、直翅目、膜翅目、蜻蜓目等昆虫经过咀嚼成肉泥，用以喂养幼虫。胡蜂中存在有趣的交哺现象：成蜂在饲喂幼虫时，幼虫会分泌一种白色液体供成蜂取食。

气温在10℃以上便可出巢觅食，春秋气温低时，出巢较晚，一般每天在8∶00～18∶00出巢活动；夏季和气温较高时可整日出巢；进入冬季停止繁殖和采食活动。胡蜂在秋季交尾受精后便进入越冬期，一般在墙缝、树洞、灌木丛中，单个或数个不等的蜂王挤在一起不食度过严寒的冬天，第二年春季再开始活动。

2 胡蜂对蜜蜂的危害

2.1 捕食

胡蜂在空中追逐捕食蜜蜂或在巢门前等候捕食进出的工蜂，捕捉到蜜蜂后即飞往附近树枝上或建筑物上，去除头、翅、腹后携带蜜蜂胸部回巢。小型胡蜂比大型胡蜂更灵活，捕食的成功率更高。

2.2 攻占蜂巢

群势较弱的蜂群，胡蜂可成批攻入，蜂群被迫弃巢飞逃或被毁灭。Matsuura ＆Sakagami将金环胡蜂捕杀蜜蜂分为几个不同的阶段。捕食阶段：发现蜂巢后杀死蜜蜂带回自己的巢穴喂养幼虫；召唤阶段：经几次往返后，在蜜蜂巢附近释放信息素进行标记以召唤同伴；屠杀阶段：来自同一蜂巢的胡蜂聚集在标记的蜜蜂巢前咬杀蜜蜂，1只胡蜂1min内能咬死多达40只蜜蜂；占据阶段：占据蜂巢10天左方，把幼虫和蛹搬回自己的巢穴喂养幼虫N。胡蜂攻占蜂巢一般只发生在秋季，由于此时正值胡蜂的繁殖高峰，需要大量的蛋白质，食物压力迫使胡蜂冒险攻占蜜蜂蜂巢。

2.3 胡螃对蜜蜂活动的影响

胡蜂对蜜蜂采集活动的影响主要取决于胡蜂在蜂箱门口滞留的时间，滞留时间越长，影响的程度就越大。Koeniger et al.报道了胡蜂的模拟捕食：黄腰胡蜂似乎能“破译”东方蜜蜂(Apis cerana)蜂王和雄蜂的种间交流，它能在雄蜂聚集区吸引雄蜂，当雄蜂靠近时就会冲向雄蜂，成功捕捉到猎物后即飞离聚集区，这种模拟捕食干扰了蜂王的正常交配。

3 蜜蜂对胡蜂的防御

防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为，防御行为可以区分为初级防御和次级防御两大类。初级防御不管捕食动物是否出现均起作用，如东西方蜜蜂过着穴居或洞居生活，它可减少与捕食者相遇的可能性，而次级防御只有当捕食者出现之后才起作用，如蜜蜂的回避、飞逃、恐吓、反击等，它可增加和捕食者相遇后的逃脱机会。

3.1 回避和飞逃

当胡蜂在巢门前盘旋时，许多本来想外出采集的蜜蜂或从外面回巢的蜜蜂，会马上缩回巢内，以避免捕食；当捕食者特别多，严重干扰了蜜蜂的正常生活时，蜜蜂便会举家飞逃，这一特性在东方蜜蜂中表现得尤为明显。

3.2 恐吓和反击

东方蜜蜂蜂群在受到外来胡蜂的威胁或人侵时通常有以下反应：震动腹部，发出报警信息素召唤同伴；快速抖动翅膀，发出“嘶嘶”声，向来犯者发出警报；当胡蜂过分靠近蜂群时，守卫蜂和其他工蜂会很快出击，咬住来犯胡蜂的腿、翅和触角后进行结团厮咬。Ono et al. 对东方蜜蜂日本亚种(Apis cerana japanica)在金环胡蜂攻击时的结团反击行为有过报道：蜜蜂是靠蜂团温度而不是蜇刺杀死胡蜂的，实验室研究表明日本蜜蜂的最高致死温度是48～50℃，而胡蜂为44～46℃，蜜蜂结团时的温度达47℃足以杀死胡蜂。Koeniger et al.在研究绿努蜂(Apis nuluensis)抵御Vespa multimaculat捕食时有与东方蜜蜂类似的报道。

4 胡蜂的治理方法

4.1 预防与守护

为了防止胡蜂由巢门及蜂箱其他孔洞钻入箱中，应加固蜂箱和巢门。胡蜂危害严重时期，要有专人守护蜂场，及时扑打前来骚扰的胡蜂。胡蜂危害后，巢门前的死蜂要清除干净，避免下次胡蜂来时攻击同一箱蜜蜂。

4.2 毁巢

要根除胡蜂的危害，可用农药摧毁养蜂场周围的胡蜂巢。但许多胡蜂营巢隐蔽不易发现，或蜂巢高空悬挂，难以举巢歼灭。因此可在养蜂场上捕擒来犯的胡蜂，给其敷药处理后再纵其归巢污染同伙，最终达到毁其全巢的目的。这是目前比较有效的方法，但考虑到胡蜂有益的一面及其农药对环境的污染，这种方法值得商榷。

4.3 生物控制方法

生物控制法在新西兰取得了有限的成功，通过引入一种寄生昆虫Sphecophaga vesparum，在一些地区建立了种群，使得该地区胡蜂密度下降了10％；潜在的控制胡蜂的病原体(细菌、真菌、病毒、原生动物和线虫)的研究尚未取得进展。

5 问题和讨论

5.1 胡蜂益害关系的评价

胡蜂除对养蜂业造成一定危害，有时还会对误触其巢穴的人、畜造成伤害。但胡蜂也是一类很有应用价值的昆虫，如在生物防治方面，可利用成虫消灭农作物、森林、果树害虫；巢壳和蜂房可以入药；幼虫、蛹可用来加工食品；蜂毒液可用来治病等。

5.2 东、西方蜜蜂对胡蜂的不同防御能力

东方蜜蜂能抵御金环胡蜂的攻击，而西方蜜蜂对胡蜂的防御能力较差。Ono et al. 认为西方蜜蜂是从欧洲引入的，与金环胡蜂分布不同域，没有进化出相应的防御机制；而同域的东方蜜蜂在长期的捕食压力下，发展了相应的防御机制。

引自《蜜蜂杂志》2005（8）