蜜蜂的过冷却点与抗寒性研究进展

牛庆生  李志勇

 昆虫在其长期的进化过程中，形成了一系列适应和抵御不良环境影响的生理对策，蜜蜂也是如此。特别是生活在气温相对较低的高寒山区的蜜蜂，为了使其种群得以繁衍和延续，每年都被迫长时间抵御严寒侵袭和考验。以我国东北地区为例，该地的蜂群越冬期长达6个月之久，而这种长期抵御严寒的越冬能力表现出了蜜蜂优越的越冬性能，体现了其低温生物学特性。

蜜蜂的抗寒性能在行为机制上主要表现为产热和保温相结合的对策抵御严寒；在生理生化机制上，也存在一系列的适应性反应。这种抗寒性与其自身的过冷却(超冷super-cooling)状态的调节密切相关。通过对蜜蜂过冷却点的测定和抗寒机制的研究，可以摸清蜜蜂的越冬情况，为分析蜂群越冬死亡率和翌年蜂群春繁效果提供科学依据。本文根据近年来的有关报道，结合我们的一些研究结果，将有关内容综述如下：

过冷却点及其测定方法

所谓过冷却现象，就是温度低于蜜蜂体液冰点时，体液仍能保持液体状态的现象。这种现象可以通过过冷却点(super-coolingpoint)来量化。1899年，俄罗斯生物学家利用电热测温技术首次发现昆虫的过冷却现象，并对这一现象进行了科学的解释。当蜜蜂虫体温度冷却至过冷却点以下，体液开始发生自发结冰，同时，虫体向外界释放热量。通过对这种释放的热量的测定，可以方便地测出蜜蜂的过冷却

点和结冰点。很早就有人利用温差热电偶法来测量过冷却点，研究昆虫的抗寒性。利用该方法时，必须合理控制好虫体的冷却速率，一般认为1℃/min的冷却速率对测定结果较佳。但是，由于蜜蜂不同发育阶段个体差异明显，实际测量时，这个冷却速率并不十分理想，应视蜜蜂虫体大小而定。

国内，利用该方法测量昆虫的过冷却点的应用也很多，并取得一定的成果。热分析法在测定昆虫过冷却点方面也得到使用。但是，该方法测定昆虫范围较窄，而且灵敏度也不高，装置体积较大，对工作环境有一定要求，并要使用交流电，鉴于以上问题，秦玉川等提出了利用热敏电阻结合数字万用电表测定昆虫的过冷却点的方法。该方法具有灵敏度高、测定范围广、装置价格便宜、体积较小、便于携带等优点。他们利用该方法与热分析法进行对比，测定了小到桃蚜，大到金龟子成虫等多种昆虫的过冷却点。

结果表明：热敏电阻+数字万用表方法的平均成功率提高50%左右，测定温度的灵敏度和精确度高十几倍。随着传感技术和计算机技术的不断发展，未来在测定昆虫过冷却点的方法上，将会有更精简、更灵敏和自动化的技术出现。

蜜蜂的抗寒性

蜜蜂是营群体生活的社会性昆虫，越冬期群体聚集成团。蜂团中心蜂王所在的位置温度最高可达28.6℃，蜂团外围温度接近零度甚至更低，外围的蜂起到隔离内部热能防止热散失的作用。蜂团中的工蜂个体交替产热和取暖，保证蜂群安全越冬。位于蜂团外围的蜜蜂个体处于蛰伏状态，体温极度下降，随时都有进一步受冻死亡的危险。蜂群在越冬时，主要采用避冻策略，通过降低过冷却点来增加抗寒力。有学者认为晶核(冰核)物质的处理、体内水分的排除和体内抗寒性物质的积累是昆虫提高抗寒性的三种具体方式。冰核物质主要是指昆虫消化道内的食物颗粒、尘粒以及体内的含有蛋白质性质的冰核物质。在低温时，冰核物质会诱发结冰，导致昆虫消化道或细胞膨胀破裂而死。昆虫排除体内水分的目的是为了增加体内溶质的浓度而降低体液的冰点和过冷却点。

有研究表明，昆虫体内的一些生化物质对提高昆虫抗寒性也起到了十分重要的作用。其中主要包括甘油、山梨醇、甘露醇、海藻糖、葡萄糖和果糖以及高分子蛋白类如冰核蛋白、脂蛋白、耐冻蛋白或称热滞蛋白。除此而外，越冬昆虫经过低温训练，可以积累较多的抗冻保护剂。有人提出越冬前冷冻蜜蜂有利于越冬存活率的提高可能就是这个道理。李志勇等（2006)采用热电偶的方法对中西方蜜蜂的过冷却点进行了测试。其中，中蜂过冷却点为-6.9℃，卡蜂过冷却点为-5.9℃。中蜂的过冷却点显著低于卡蜂（P