工蜂行为对蜂王自然交替的影响 分蜂是蜂群的季节性行为，当外界蜜粉源充足，在无人管理或管理不善的情况下，蜂群就会自然分蜂。产卵王会带着一部分工蜂飞离原巢，在新地点营造蜂巢，这是第一次分蜂。而留在旧巢的蜂群还会继续培育处女王，最终也只有其中的一只代替老王，成为旧巢的交替王，即自然交替。在发生自然交替之前或发生过程中，可能有几种情况发生.在很多情况下，有可能再次出现一个或更多的处女王带着工蜂飞离，即所谓的二次分蜂(图1A)，像第一次分蜂一样，它们会在一个新的地方安家。蜂群也有可能不出现二次分蜂(图1B、C)， 因为新的交替王会及时处理其他处女王或王台。 图1 蜂王自然交替示意图 A存在二次分蜂的蜂群；B、C未出现二次分蜂的蜂群 这只是蜂群在自然条件下的两种繁殖机制。对养蜂人来说，为增加蜂蜜产量，避免授粉作物的歉收，他们往往会采取适当的管理措施来阻止分蜂。 控制分蜂本身是一项蜜蜂饲养管理技术，但本文的主题不是控制分蜂，而是概述关于蜂王自然交替、是否发生二次分蜂以及蜜蜂遗传的相关性研究。 研究人员发现，在自然分蜂过程中，蜂群会产生多个王台，如果几个处女王同时出房，它们则通过“决斗”来杀死对方。如其中一只处女王先出房，它会毁尽其他所有的王台。工蜂行为会影响蜂王自然交替的结果，工蜂要么伙同已出房的处女王来驱赶、啃咬其他处女王或王台；要么通过振动来改变其他处女王的命运。研究人员感兴趣的是对产生或不产生二次分蜂的蜂群蜂王交替过程，以及欧洲蜜蜂和非洲化蜜蜂的蜂王交替过程的研究。 在1991年至2003年间，选择三个不同地点观察了21个试验蜂群(欧洲蜜蜂12群，非洲化蜜蜂9 群)。试验蜂群通过自然分蜂和人工分蜂两种方式使其产生分蜂，这两种处理方式共出现194个封盖王台，其中成功出房61只处女王，133个王台在出房前被破坏。详细观察了处女王从出房到成功交替老王的整个过程，记录每一只处女王的信息，其中包括：1、处女王出房的顺序(相对于同一群的其他处女王)；2、处女王的命运(被杀死、作为二次分蜂群的蜂王离巢、成为成功替换老王的交替王)；3、经过决斗后处女王的存活数量；4、工蜂的振动程度(每30分钟内接收到的工蜂振动信号)。此外，还记录处女王之间相互残杀的持续时间(即从第一只处女王出房到蜂群只剩下一只处女王为止)以及蜂群的繁殖情况，是否产生了二次分蜂。 总的来说，21群试验蜂群有5群发生二次分蜂，其中2群是因自然分蜂导致的二次分蜂，3群是人为拿走蜂王引发的二次分蜂。另外16群未发生二次分蜂，其中有 8群各产生多只成功出房的处女王，另8群只产生一只处女王。与没有产生二次分蜂的相比，这5群产生二次分蜂的蜂群平均多花三倍的时间进行蜂王交替，也就是说产生二次分蜂的要花5～6天才能完成蜂王交替，而其他蜂群只需1～2天即可完成。研究发现，欧洲蜜蜂和非洲化蜜蜂存在差异，对非洲化蜜蜂来说，3群产生二次分蜂和6群未产生二次分蜂，成功出房的处女王数目没有差异(分别平均为6.5只和9只)；对欧洲蜜蜂来说，2群有二次分蜂与10群未产生二次分蜂相比，前者产生更多的处女王(分别平均23只和7只)。非洲化蜜蜂没有产生二次分蜂的蜂群，其处女王表现出较高的王台破坏率，而欧洲蜜蜂则是产生二次分蜂的蜂群其处女王表现出较高的王台破坏率。 产生二次分蜂的蜂群和其他蜂群相比，发现那些最终能成功交替老王的处女王出房时间顺序存在差异。对于未出现二次分蜂的蜂群，第一个出房的处女王有88%的可能成为自然交替蜂王，无论蜂群只存在一只处女王(其出房后破坏其他王台)，还是蜂群中同时存在几个处女王，这个事实都成立。举例说明，在8个未出现二次分蜂，而且群内同时存在多个处女王的蜂群，其中有6群蜂都是第一个出房的处女王成为最终的自然交替王。对于出现二次分蜂的蜂群，第一个出房的处女王则没有 “第一王位”优势，也就是说，在5个出现二次分蜂的蜂群中，只有一只首先出房的处女王成为二次分蜂的蜂王，带着分蜂群离开原巢，而其他4个蜂群首先出房的处女王都没能“继承王位”。研究发现，出现二次分蜂的蜂群和其他蜂群相比，前者工蜂的振动信号的数量是后者的25倍；在不考虑蜂群繁殖的情况下，处女王存活概率取决于它能接收到的来自工蜂振动信号的多少，即接收到振动信号高的处女王存活的概率高于那些只收到少量信号的处女王。根据两种繁殖策略在蜂王交替所用时间、振动信号数目方面的区别，以及振动信号与处女王成活的相关关系，研究人员得出这样的结论：工蜂行为是蜂王自然交替结果的主要决定因素。也就是说，对于不发生二次分蜂的蜂群，工蜂基本不会干扰首先出房的处女王进行自然交替，但对出现二次分蜂的蜂群来说，工蜂的高振动行为可能影响每只处女王的命运。 研究人员也讨论工蜂的遗传背景与潜在的交替王之间可能的相互作用。对于二次分蜂群来说，如果群内工蜂的遗传背景较复杂，那么，不同遗传背景的工蜂可能代表不同的利益，这可能将更明显地影响蜂王的交替结果，但仍需进一步研究。第一个出房的处女王并不总是王位的继承者，从第一个出房的处女王的角度来说，出生在这种将出现二次分蜂的蜂群是何等的不幸，因为它不再是最受爱戴的“女儿王”，仅仅是王位争夺过程的牺牲品而已。